Филлоксера виноградная

Филлоксера виноградная

(VITEUS [PHYLLOXERA] VITIFOLII SHIMER)

Происхождение и распространение
В начале второй половины прошлого столетия филлоксера была занесена на юг Франции из Северной Америки, где она встречается в бассейне реки Миссисипи и на востоке США на диком винограде рода Euvitis. С необычайной быстротой она оттуда распространилась по всем европейским областям виноградарства.

Образ жизни и формы вредителя
Жизненный цикл филлоксеры чрезвычайно сложен. Различают исключительно подземные или надземные формы, а также и такие, которые обеспечивают связь между этими формами.

Корневая форма
Форма тли, встречающаяся только на корнях и подземных органах, вся без исключений женского пола. Они бескрылы, желто-зеленые до буроватой окраски и снабжены на спине маленькими симметрично расположенными темными точками. Туловище имеет широкояйцевидную форму. От головы к брюшку отходит длинный сосущий хоботок. Оба трехчленных щупальца и шесть ног короткие. При помощи лупы можно видеть на каждой стороне головки три точечных глазка. Только что отродившиеся из яичек тли достигают в длину 0,35 мм. После четырехкратной линьки взрослые особи достигают в длину не более 1,35 мм.
Корневая форма прокалывает своим хоботком корни куста винограда, чтобы высасывать пищу. Благодаря составным частям слюны на концах мочковатых корней появляются искривленные или удлиненные вздутия, называемые узелками, а на более старых частях корней образуются плоские или утолщенные наросты, называемые клубеньками.
Неоплодотворенные самки откладывают кучки овальных желтых яиц в течение 4-6 недель. Средний размер яичек 0,32 мм, а ширина их вдвое меньше. Число яиц значительно колеблется. Перезимовавшая тля при благоприятных условиях откладывает до 800 яиц, а иногда еще больше, однако три последующих поколений откладывают меньше яиц. При плохом питании на маловосприимчивых сортах винограда или при перенаселении число яиц уменьшается до немногих. С возрастом яйца окрашиваются в оливковый до буровато-зеленого цвета. Продолжительность развития зависит от температуры и составляет в среднем 8-10 дней.
Ежегодно корневая форма дает обычно 5-6 поколений. Уже в разгар лета, но прежде всего осенью из яичек отрождаются личинки филлоксеры с особо длинным хоботком. Они питаются преимущественно на более старых и реже на молодых виноградных корнях и закрепляются на них, чтобы провести зиму без движения и втянув щупальца. Перезимовавшие личинки довольно холодостойки. Как только потеплеет, они начинают прокалывать кончики корней и превращаются в тли женского пола, которые начинают откладывать яйца с конца мая до начала июня. Таким образом, речь идет о неполовом, проходящем исключительно в почве, жизненном цикле.

Крылатая форма
В течение лета и в начале осени среди корневой тли обнаруживаются более тонкие оранжевые особи, отличающиеся боковыми, темноватыми зачатками крыльев над средней парой ног. Здесь речь идет о так называемых нимфах. Особенно много их развивается на некоторых американских сортах винограда при благоприятных погоде и увлажнении.
Нимфы выбираются на поверхность почвы и после четвертой и последней линьки превращаются в крылатую форму. Они длиной около 1 мм, желто-зеленого до охристого цвета, имеют хорошо развитые глаза, длинные щупальца, а также значительно более длинные ноги. Снабженные двумя парами крыльев, они могут летать на короткие расстояния. Как и корневая форма, они всегда женского пола и откладывают неоплодотворенные яйца двух размеров в небольшом числе преимущественно на рыхлой коре старой древесины и только как исключение на нижней стороне листьев вблизи жилок или на почках. При этом они предпочитают американские сорта винограда и гибриды, которые они обнаруживают хорошо развитым обонянием.

Половое поколение
Из более мелких яичек, отложенных крылатой формой, вылупляются личинки мужского пола, из более крупных - женского, которые проходят четыре линьки до взрослой стадии и достижения половой зрелости. Интенсивно-желтые самцы имеют длину 0,28 мм, длина светло-желтых самок равна почти 0,5 мм.
Половая форма не имеет ни крыльев, ни хоботков, так что они не могут питаться. Несмотря на это, они живут восемь дней, а иногда даже дольше.
После оплодотворения, вообще единственного полового акта в жизненном цикле филлоксеры, каждая самка откладывает одно единственное оплодотворенное яйцо в щели и трещины старой, чаще всего двух- или трехлетней древесины. Это так называемое зимнее яйцо оливкового до буроватого цвета, длиной 0,27 мм и шириной вдвое меньше.
     
Листовая (галловая) форма

Следующей весной, в начале отрастания, из зимнего яйца вылупляется одна бескрылая, всегда женская тля, называемая майской галлообразующей тлей или прародительницей. Она может жить только на восприимчивых листьях американских сортов и гибридов винограда, но не на европейских сортах. Галлообразующая форма прочно оседает на одном из первых листьев (1-6, обычно 2-5 лист) и начинает сосать с верхней стороны листа. На этом месте лист образует вогнутую, зеленую, а иногда даже красноватую галлу, которая окружает тлю и может быть размером с горошину и называется майской галлой. Связь с внешней средой сохраняется через отверстие вверху. Направленные вверх волоски предотвращают доступ других насекомых.
В галле майская тля без оплодотворения откладывает до 1200 желто-зеленых овальных яиц на протяжении нескольких недель. На маловосприимчивых сортах винограда и при плохом питании это число может быть значительно меньше.
Через 8-10 дней вылупляются молодые тли, которые покидают галлу через; отверстие на верхней стороне листа и ползут вверх по побегу, чтобы поселиться на молодых еще не полностью развернувшихся листочках и образовывать новые, галлы. Эти тли называют листовой формой. Между листьями с майскими галлами и листьями с галлами от второго поколения тли, всегда имеются листья без галлов, развернувшиеся в период до появления тлей из майских галл. Листовые тли второго поколения поселяются на 7-22-м листе, чаще 9-12-м листе зеленых побегов, начиная с середины июля. Дальнейшее, третье поколение образует галлы на 18-20-м листе.
 
При благоприятных погодных условиях может появиться еще четвертое возможно, даже пятое поколение, так что в конце концов все молодые листья покрываются галлами, хотя среднее число яиц, откладываемых старыми тлями, уменьшается от поколения к поколению. При очень сильном заселении кустов галлами покрываются и деформируются даже усики, черешки и концы побегов. Если майские галлообразующие тли нормально не могут существовать на европейских сортах винограда, иногда бывает, что листовая форма последующих поколений мигрирует на соседние европейские сорта, растущие рядом с зараженными американскими сортами или гибридами,  и  образует  на  них галлы.
Начиная со второго поколения, в галлах наряду с листовой формой, вызывающей образование новых галлов на листьях, к осени появляются все большие массы тлей, тело которых сильнее, имеющих более длинный хоботоколо Начиная с четвертого поколения, появляются преимущественно такие формы. Речь идет об отрождающихся в листьях корневых тлях, которые мигрируют в почву и листьев, образованные листовой формой там отыскивают корни куста, где и продолжают жить. Листовая форма, напротив, погибает в период опадения листьев. Таким образом, они появляются каждый год снова в цикле, включающем крылатых тлей, половую форму и зимние яйца. Не доказано, что в природных условиях корневая форма непосредственно мигрирует вверх и образует галлы на листьях.
Наряду с простым круговоротом, происходящим полностью под землей, где следует одно за другим поколения корневой тли, имеется также большой, сложный двухлетний круговорот от корневой формы и нимфы, идущий над землей через крылатую и половую формы, зимнее яйцо, листовую галлообразующую форму и через отрождающуюся в листьях корневую форму снова в землю.

Расы филлоксеры
Как и другие живые существа, филлоксера появляется также в различных расах и биотипах, что видно из неодинаковой способности заселения вредителем так называемых ведущих сортов. Раньше бытовавшее и тогда, возможно, правильное представление о том, что эта физиологическая дифференциация связана с такими внешними признаками, как, например, длина колющих щетинок, больше не может поддерживаться. Если сегодня все-таки иногда говорят о короткохоботной и длиннохоботной филлоксере, то под первой понимают более агрессивную расу филлоксеры с более широким спектром заселяемых сортов винограда.

Распространение филлоксеры
Распространение вредителя на небольшие расстояния может происходить за счет активного передвижения молодых корневых и листовых, а также и крылатых тлей.
Сразу после выхода из яйца корневая форма довольно подвижна и отправляется в почве на поиски новых корней винограда, причем использует щели и трещины в земле. Иногда она может оказаться и на поверхности земли, где она способна часами двигаться с максимальной скоростью 3 см/мин, без отдыха и без пищи. То же относится и к листовой форме и отрождающейся в листьях корневой форме тлей, которые могут преодолевать значительные для своих размеров расстояния. Крылатая форма может пролетать расстояния до 100 м.
В распространении филлоксеры наибольшее значение, несомненно, имеет ее пассивный перенос. Особи, ползающие по поверхности почвы, могут перемещаться дождевой водой или грязевым потоком, но на особенно большие расстояния их переносит ветер. Крылатая форма переносится воздушными потоками на многие километры, и доказано, что даже на расстоянии 30 км, а вероятно, и значительно большем такие переносы вызывали заражение в насаждениях американских сортов и гибридов винограда.
Люди больше всего сами способствуют распространению вредителя. В результате пересылки не подвергнутого обеззараживанию посадочного и прививочного материала, перемещения почвы или повторного использования кольев из зараженных виноградных насаждений, при зеленых операциях на зараженных кустах американских сортов, движении орудий, филлоксера распространяется, вероятно, чаще всего. Дикие животные (например, кролики, птицы) также способствуют переносу вредителя.

Повреждения, причиняемые филлоксерой
Образование узелков на корнях винограда затрудняет поглощение питательных веществ и даже может полностью его прекратить. Наросты, или клубеньки, на более сильных корнях изолируют целые группы корней и вызывают их отмирание, вследствие чего куст не может больше покрывать свою потребность в питательных веществах из почвы, голодает и наконец гибнет.
Гибель виноградных кустов после поражения филлоксерой может произойти через 3-5 лет у более молодых кустов винограда и через значительно большое время у более старых, прежде чем станет заметно надземное заражение. Это случается тем скорее, чем неблагоприятнее остальные условия  (почва, удобрение, климат).
При первичном заражении деятельность вредителя становится заметной прежде всего по ослаблению роста. Слабые побеги уже не вызревают, так что зимние морозы часто губят их. Так как филлоксера с пораженного винограда распространяется прежде всего на соседний виноград, часто возникает картина кругового очага. В прогрессирующей стадии виноград в центре очага быстрее отмирает. Тогда возникает зона винограда, который уже носит в большей или меньшей степени следы повреждения и хиреет. Особенно много филлоксеры находится на окраине зоны с еще явно здоровым виноградом.
Листовая филлоксера при массовом заселении непосредственно ослабляет рост виноградного куста, замедляет созревание древесины и ведет к уменьшению урожаев.

Борьба с филлоксерой
Непосредственные меры борьбы. Обнаруженные очаги с поражением корней винограда должны быть уничтожены. Это производится применением летучего и огнеопасного сероуглерода, который действует на достаточную глубину и при дозе 300-400 см³/м² убивает не только корневую форму филлоксеры и ее яйца, но и кусты винограда.
Непосредственная борьба с корневой формой филлоксеры с сохранением кустов - это пока нерешенная проблема, так как из-за подземного образа жизни тли успешное применение эффективно действующих веществ зависит от почвенных условий. Если дозу сероуглерода снижают до 70-90 см³/м², то при соблюдении всех предосторожностей кусты не повреждаются, а вредители надолго перестают существовать, так что зараженные виноградники можно использовать еще многие годы. Проведение тех или иных мероприятий диктуется условиями, и решение принимается компетентными лицами.
Профилактическое мероприятие против появления майской галлообразующей и листовой форм филлоксеры сводится к проведению предписанной обработки против зимних яиц в насаждениях американских сортов с помощью 5-6%-ной эмульсии карболинеума или опрыскиванию в начале весеннего роста масляными эмульсиями с линданом. Конкретные указания получают из отделения по борьбе с филлоксерой.
Препараты с линданом позволяют успешно бороться на протяжении периода вегетации без ущерба для кустов винограда и их зеленых частей против листовой формы, так что уничтожение пораженных и непораженных кустов винограда может быть нецелесообразным в широкой защитной зоне.
Для пересылки, ввоза и вывоза любого растительного материала винограда нужно иметь разрешение, которое не выдается без основательного обеззараживания материала. Оно производится путем окуривания парами синильной кислоты под наблюдением компетентных лиц или путем многократного погружения материала в эмульсию, содержащую линдан или минеральные масла.
Косвенные меры борьбы. Они основаны на использовании привитого винограда, привой которого не заражен листовой формой филлоксеры, а подвой от скрещивания или гибридов американских сортов невосприимчив к филлоксере или достаточно устойчив против ее корневой формы.